達爾文的進(jìn)化論內容非常豐富，主要包括兩方面。一方面是以大量的科學(xué)事實(shí)論證生物是進(jìn)化而來(lái)的，不是神創(chuàng )的。

　　認為在地球的歷史過(guò)程中，從原始的生物祖先逐漸發(fā)展出各種各樣的生物，以適應各種各樣的環(huán)境，即所有生物都由共同的祖先發(fā)展而來(lái)，因而各種生物之間都有或近或遠的親緣關(guān)系（圖4-1）。這樣的觀(guān)點(diǎn)被稱(chēng)為a:def"生物共同由來(lái)"或"生物共同起源"的觀(guān)點(diǎn)，也就是生物演變的觀(guān)點(diǎn)。《物種起源》第六章和第十至第十三章的絕大部分論述，都是向人A們證明，許多現象用"共同由來(lái)"比用"特創(chuàng )"更容易解釋。同時(shí)，用生物共同由來(lái)示意圖"共同由來(lái)"的觀(guān)點(diǎn)，也可以很好地說(shuō)明按從屬關(guān)系排列的生物分類(lèi)系統。達爾文進(jìn)化論的另一方面是提出一-種理論，說(shuō)明生物是怎樣進(jìn)化而來(lái)的，即討論生物進(jìn)化的機理問(wèn)題，這種理論就是自然選擇學(xué)說(shuō)。所以達爾文進(jìn)化論是由兩大理論組成的，一個(gè)是"共同由來(lái)論"即"生物進(jìn)化論",另一個(gè)是自然選擇學(xué)說(shuō)。自然選擇學(xué)說(shuō)是達爾文進(jìn)化論的核心，比較合理地解釋了生物的多樣性和適應性，其要點(diǎn)可用四句話(huà)來(lái)概括，這就是：環(huán)境變遷，生物變異；過(guò)度繁殖，生存斗爭；自然選擇，適者生存；性狀分歧，形成新種。下面分別作些扼要的介紹。

　　（一）環(huán)境和生物都在變

　　達爾文受賴(lài)爾"均變論"的影響，知道地球表面不是不變的，而是經(jīng)歷著(zhù)不斷的、緩慢的變化；就是說(shuō)，生物的生活環(huán)境是不斷變遷的。

　　賴(lài)爾的名著(zhù)《地質(zhì)學(xué)原理》第一卷于1830年6月出版。

　　該書(shū)的要點(diǎn)是：第一，如果要在科學(xué)的基礎上重建地球的歷史，地質(zhì)學(xué)家就非求助于現今正在起作用的那些因素不可；第二，過(guò)去與現在在自然界起作用的那些因素是一致的，因此可以用現在起作用的那些地質(zhì)條件去說(shuō)明歷史上出現過(guò)的地質(zhì)現象；第三，通過(guò)實(shí)地考察發(fā)現，現在使地球表面發(fā)生變化的主要過(guò)程是，奔流河水的侵蝕、海浪對海岸的侵蝕、河口的三角洲和海底沉積物的堆集、地震和火山燥發(fā)使陸地上。升等，重大的地質(zhì)變化不是由突然的災變造成的，而是由上述的經(jīng)常地質(zhì)過(guò)程在長(cháng)時(shí)期內逐漸積累作用的結果。賴(lài)爾的最大貢獻，就是提出并證明了地球表面的所有特征，都是由難以覺(jué)察的、作用時(shí)間較長(cháng)的自然過(guò)程造成的；地球表面不是固定不變的，而是經(jīng)歷著(zhù)緩慢的不斷的變化；此種變化毋需用超自然的力量或"災變論"來(lái)解釋?zhuān)�只須用現在正起作用的各種地質(zhì)過(guò)程，即可作出合理的說(shuō)明。貝格爾艦出發(fā)之前，達爾文在艦長(cháng)費支羅伊的藏書(shū)柜中發(fā)現了這部《地質(zhì)學(xué)原理》第一卷，愛(ài)不釋手，于是艦長(cháng)就贈給了他。在5年航行中，達爾文反復研讀，受到很大的教益。他在南美進(jìn)行的大量地質(zhì)考察工作，證明賴(lài)爾的主張是正確的，從而確立了生物的生活環(huán)境也是不斷變遷的觀(guān)點(diǎn)。至于生物的變異，達爾文早就注意到了，并且是他研究生物進(jìn)化的重要課題。經(jīng)過(guò)多年的探索，他對生物的變異有-套完整的看法，主要有以下一些內容。

　　變異的普遍性世界上沒(méi)有兩個(gè)完全相同的生物個(gè)體，同-物種的兩個(gè)個(gè)體彼此之間總是有差異的，這種差異就是變異。達爾文把從同一父母所生后代所表現的微小差異，或者在-個(gè)小地區里同一物種的個(gè)體間所表現的微小差異，叫做個(gè)體差異。正是根據這種差異，牧羊人能夠識別羊群中的每一只羊；有經(jīng)。

　　驗的育種工作者能夠識別同- -批幼苗中哪些植株長(cháng)成后會(huì )表現出優(yōu)良的性狀。除了微小的個(gè)體差異外，同一群生物中偶然也可以有比較大的或比較顯著(zhù)的變異。例如"安康羊"就是由1791年美國馬薩諸塞州一個(gè)羊群中偶然產(chǎn)生的一只短腿長(cháng)背羊育成的。又如，在灰狼群中偶然也會(huì )有黑色個(gè)體，在烏鴉群中有時(shí)也會(huì )有白色個(gè)體等。達爾文指出，在自然界里，一個(gè)物種往往有許多變種（亞種）。他認為變種的存在就是生物變異的證明，它是由微小的差異發(fā)展而來(lái)的。達爾文還指出，在自然界還有許多可疑的物種，即分類(lèi)位置難以確定的生物類(lèi)型。一位名叫沃森的先生告訴他，當時(shí)英國有182種值物，有的學(xué)者把它們看作物種，另一些學(xué)者把它們看作變種。在達爾文看來(lái)，可疑物種的存在也是生物變異的證據。變種和可疑種的存在充分表明物種是可變的。達爾文不但注意到生物外部形態(tài)上的差異，而且也注意到生物內部結構上的變異。他指出，例如介殼蟲(chóng)（亦稱(chēng)蚧，一類(lèi)同翅目昆蟲(chóng)，蟲(chóng)體極小，體上常密覆著(zhù)各種蠟質(zhì)分泌物或各種形狀的介殼，大多為果樹(shù)和林木害蟲(chóng)，少數為有益的資源昆蟲(chóng)如紫膠蟲(chóng)、白蠟蟲(chóng)等）的主要神經(jīng)分支，在不同個(gè)體里變異程度就很大。達爾文又指出，變異不但見(jiàn)于形態(tài)結構，而且也見(jiàn)于生理功能、本能、習性等方面。本能是動(dòng)物不學(xué)而會(huì )的行為，是由祖先遺傳下來(lái)的。本能也呈現變異。例如，同一種鳥(niǎo)所造的巢會(huì )有所不同；同一種貓多數喜歡捕鼠，但也有的捕鳥(niǎo)，還有的捕兔子。達爾文還指出，變異不但與有性繁殖有關(guān)，而且也發(fā)生在無(wú)性繁殖中。例如栽培植物的芽變，就是有個(gè)別的芽出現較大的變異。人們利用芽變已培育出許多新品種，如桃上的芽變能結出油桃，普通薔薇上的芽變能結出苔薔薇等等。

　　變異的原因生物為什么有變異？達爾文認為，引起變異的原因很多，主要有三個(gè)方面。一是生活條件的影響，二是器官的用與不用，三是相關(guān)變異的存在。

　　關(guān)于生活條件的影響，又可分為兩種情況。一是直接作用于整個(gè)身體或只作用于身體的某些部分，二是間接作用于生殖系統。

　　先看直接作用。由于生活條件發(fā)生變化，生物體也隨之發(fā)生變異。這類(lèi)變異可分為一定變異和不定變異兩類(lèi)。所謂一定變異， 是指在同樣條件的影響下，同親本的后代或同一物種的幾乎 所有的個(gè)體都發(fā)生相似的變異。在這種情況下，生活條件決定了變異的性質(zhì)和方向。例如，食物的多少影響個(gè)體的大小；寒冷的氣候可使獸類(lèi)的皮增厚，毛加密；綿羊移到熱帶飼養，毛會(huì )長(cháng)得比較稀疏等等。所謂不定變異；是指在同樣生活條件的影響下，不同個(gè)體發(fā)生不同的變異，即個(gè)體差異。例如，同一胎產(chǎn)出的個(gè)體之間有差異，同一果實(shí)的種子長(cháng)出的植株之間也有差異等等。在這種情況下，生物的本性（遺傳性）就決定了變異的性質(zhì)和方向。對于不定變異，達爾文曾作了生動(dòng)的比喻，說(shuō)這正如寒冷天氣對于不同體質(zhì)的人所發(fā)生的影響不同，有的發(fā)生咳嗽或感冒，有的發(fā)生風(fēng)濕癥，有的卻在某些器官上發(fā)生炎癥。達爾文認為，正是這種不定變異，使同種個(gè)體間發(fā)生了千差萬(wàn)別，為飼養家們選育新品種創(chuàng )造了前提條件。同樣，在改變生活條件的情況下，自然群體中的各個(gè)個(gè)體將發(fā)生無(wú)窮無(wú)盡的輕微變異，這種不定變異將成為生物進(jìn)化的基礎，不定變異--般是輕微的，但偶然也會(huì )出現叫做畸形的、極其顯著(zhù)的變異。這種畸形在家養動(dòng)物的形成上有時(shí)也有很大作用，如著(zhù)名的安康羊品種，就是由前面講過(guò)的一只短腿長(cháng)背公羊經(jīng)過(guò)繁殖而育成的。

　　所謂間接作用，是指改變了的外界條件影響到生殖系統而起的作用。達爾文認為這種作用之所以成為引起變異的原；因，是由于生殖系統對于環(huán)境條件的變化具有敏感性。許多野生動(dòng)物，要它們在拘禁狀況下自由繁殖，是非常困難的。不少動(dòng)物，即使在原產(chǎn)地，在接近自然的情況下飼養，也是不能生育的；相反，家養動(dòng)物雖然已很衰弱，卻能在拘禁狀態(tài)下自由生育。野生動(dòng)物雖然自幼就離開(kāi)自然界，在人工飼養下能夠健壯成長(cháng)，但由于未知的原因生殖系統受到嚴重影響，所以不能產(chǎn)生后代。

　　達爾文認為，家養生物比野生生物呈現出較多、較顯著(zhù)的變異，這是因為家養條件變化較大的緣故；分布廣泛的物種比分布狹隘的物種呈現出較多、較顯著(zhù)的變異，是因為前者所遭遇的環(huán)境條件變化較多的緣故。

　　關(guān)于器官的使用與不使用，達爾文同意拉馬克的觀(guān)點(diǎn)，認為器官的使用與不使用也是生物發(fā)生變異的重要原因。例如，許多家養動(dòng)物的耳朵由于經(jīng)常不使用而下垂；家豬的嘴由于不用掘食草根而變短；母黃牛和母山羊的乳房在慣于擠奶的地區比不擠奶的地區發(fā)育得更好等等。達爾文曾解剖過(guò)家鴨和野鴨，比較它們骨骼的發(fā)育情況。他發(fā)現在蒙鴨的骨骼比例中，同野鴨相比，翅骨減輕而腿骨加重。他認為這是家鴨少飛多走的結果。在自然條件下，也有類(lèi)似的情形。例如，鼴鼠和其他--些穴居的嚙齒類(lèi)動(dòng)物的眼睛都是不發(fā)達的，有的甚至完全被皮和毛所遮蓋。南美洲有一種名叫梳鼠或土古鼠。

　　的嚙齒類(lèi)動(dòng)物，喜歡深入地下生活，所以它們的眼睛多半是瞎的。達爾文指出，上述種種現象， 不能用生物是分別被創(chuàng )造出來(lái)的觀(guān)點(diǎn)來(lái)解釋?zhuān)�而只能�?quot;器官的使用與不使用所引起的變異"來(lái)說(shuō)明。

　　重視相關(guān)變異。達爾文認為生物體的各個(gè)器官是彼此密切聯(lián)系的。生物體在生長(cháng)發(fā)育過(guò)程中，如果一個(gè)器官發(fā)生變異，可以引起另--些器官發(fā)生相應的變異，這就是相關(guān)變異。

　　例如，家鴨與野鴨相比，由于翅膀不使用，不但翅骨的長(cháng)度和重量都減少了，而且叉骨、喙狀骨和肩骨的重量也減少了十分之一，胸骨龍骨突起的高度同其長(cháng)度相比，也大大縮小了。達爾文對家鴿的相關(guān)變異，也作了仔細的觀(guān)察和詳盡的分析。在家鴿，隨著(zhù)喙長(cháng)的增大或縮小，舌長(cháng)也會(huì )增大和縮小，形成鼻孔裂繼的長(cháng)度也因此而有變異；有些家鴿鼻孔長(cháng)度的增大又同上頜以及鼻孔上面的具有肉垂的皮膚的擴大相關(guān)。在突胸鴿中，體部的細長(cháng)常引起肋骨變寬，第七對肋骨具有突起，薦椎和尾椎的數目增多，胸骨增長(cháng)等。達爾文認為，這些內部的骨胳結構和外部的體形，在某種程度上亦以相關(guān)的方式發(fā)生變異。達爾文還舉出許多相關(guān)變異的例子，如長(cháng)腿（的動(dòng)物頭也長(cháng)；缺毛的狗，牙齒發(fā)育不完全；藍眼睛、白色的雄貓，耳是聾的；白色的豬吃了某些有毒植物如赤根，骨會(huì )被染成淡紅色，蹄會(huì )脫落，短喙的鴿子，腳小，長(cháng)曝的鴿子，腳大，等等。達爾文極其重視相關(guān)變異，他寫(xiě)道："相關(guān)：

　　變異法則的重要性決不可忽視，它能保證某些差異的發(fā)生。"變異的遺傳達爾文認為許多變異是能遺傳的，但不遺傳的變異也不少。他認為能遺傳的變異，種類(lèi)很多，數量很大，并且只有能遺傳的變異才能作為進(jìn)化的原材料。所以他說(shuō)："各種不遺傳的變異，對于我們無(wú)關(guān)重要。但是能遺傳的構造。上的差異，不論是輕微的，或是生理上有相當重要性的，其數量和多樣性實(shí)在是無(wú)限的。"達爾文承認，在當時(shí)"支配遺傳的諸法則，大部分還是未知的".他接受了拉馬克關(guān)于器官用進(jìn)廢退、獲得性遺傳的觀(guān)點(diǎn)，并且用許多間接的事例來(lái)說(shuō)明它。例如，某些改良品種的家豬與野豬相比，腿和吻都較短，這是家豬在生活中比野豬少用腿、吻的結果。某些改良品種的牛與野牛相比，肺比較不發(fā)達，這是改良品種的牛較少運動(dòng)的結果。家貓的腸子比野貓的長(cháng)了三分之-,這是因為野貓是肉食性動(dòng)物，而家貓已成了雜食性動(dòng)物，吃了大量植物性食物，腸子需要長(cháng)得長(cháng)- -點(diǎn)的緣故。為了解釋獲得性的遺傳，達爾文提出了"泛生說(shuō)".認為生物體各部分的細胞內部都會(huì )產(chǎn)生代表自身特性的顆粒，他稱(chēng)之為"泛生子".它們會(huì )分裂，并隨血液循環(huán)匯集到生殖細胞，遺傳給后代，使后代呈現出親代的性狀。環(huán)境的改變，可使"泛生子"發(fā)生變化，因而親代的獲得性狀也能遺傳給子代。但"泛生子"的存在至今得不到科學(xué)的證實(shí)，表明遺傳物質(zhì)若未發(fā)生變化，后天的獲得性狀是不能遺傳的。達爾文的"泛生說(shuō)"也在科學(xué)發(fā)展的過(guò)程中被否定了。

　　（二）生存斗爭的發(fā)生

　　達爾文對生物在自然條件下的生活情況進(jìn)行過(guò)廣泛而深刻的觀(guān)察。他發(fā)現任何生物的生活都受到周?chē)�環(huán)境條件的制約，與環(huán)境條件有著(zhù)錯綜復雜的關(guān)系，存在著(zhù)各種形式的生存斗爭。

　　什么是生存斗爭

　　按照達爾文的意見(jiàn)，生存斗爭主要是指生物在爭取自己。

　　和幼體的生存中，在獲得生存條件和傳留后代中，與其生活環(huán)境及其他生物所進(jìn)行的種種斗爭或競爭，常常涉及到生物與環(huán)境條件的種種復雜關(guān)系。達爾文首先聲明，不能從字面上來(lái)了解生存斗爭的意義，不能把生存斗爭簡(jiǎn)單地了解為動(dòng)物使用爪牙的斗爭，它的含義要廣泛得多。為了避免誤會(huì )，達爾文在論述生存斗爭時(shí)，-開(kāi)始就明確指出："我應當先講明白，我把這個(gè)名詞當作廣義的和比喻的意義來(lái)用的，其意義包含著(zhù)這一生物對另一生物的依存關(guān)系，而且，更重要的，也包含者個(gè)體生命的保持，以及它們能否成功地遺留后代。"這就是說(shuō)，達爾文用"生存斗爭"一詞來(lái)概括生物在保存自己和傳留后代中與周?chē)�環(huán)境條件的種種復雜關(guān)系。這些關(guān)系包括以下三個(gè)方面：

　　第一，跟無(wú)機環(huán)境的斗爭。土壤、水分、無(wú)機鹽、陽(yáng)光、空氣等是生物生活的無(wú)機環(huán)境條件，生物要生存，就不能脫離與這些無(wú)機條件的關(guān)系，有時(shí)還要進(jìn)行激烈的斗爭。例如，生長(cháng)在沙漠邊緣的植物，可以說(shuō)無(wú)時(shí)不在抵抗干燥以爭取生存。

　　第二，種間斗爭。大致有兩種形式：捕食和寄生。前者如狼與鹿，后者如槲寄生與被寄生的植物。槲寄生（圖4-2）是一種寄生在蘋(píng)果樹(shù)等植物上的半寄生性植物。它的果實(shí)是肉質(zhì)的小型漿果，由鳥(niǎo)類(lèi)啄食后替它傳播種子。它的種子如能附者在樹(shù)枝上，就會(huì )萌發(fā)出根來(lái)，深入到樹(shù)枝內部，吸收寄主的養料。按照達爾文的意見(jiàn)，槲寄生與寄主（果樹(shù)）之間可以說(shuō)是進(jìn)行著(zhù)種間斗爭。因為如果一-棵樹(shù) 上槲寄生多了，那棵樹(shù)就會(huì )衰弱甚至死亡。此外，槲寄生是靠鳥(niǎo)類(lèi)來(lái)傳播種子的，所以，在引誘鳥(niǎo)類(lèi)來(lái)吃它的漿果以傳播種子這點(diǎn)上，槲寄生與其他由鳥(niǎo)類(lèi)傳播種子的植物也進(jìn)行著(zhù)種間斗爭。

　　第三，種內斗爭。兩只犬類(lèi)動(dòng)物在饑餓時(shí)為獲得食物和生存而相互爭斗，幾株槲寄生寄生在同- -棵樹(shù)上，彼此爭奪養料和傳種的機會(huì )，都是種內斗爭。每年結- -千粒種子的 -株植物，平均只有一粒種子能長(cháng)成植株開(kāi)花結子，那么，它在傳種過(guò)程中早已與生長(cháng)在地面上的同種或不同種的植物發(fā)生了競爭，這里既有種內斗爭又有種間斗爭。達爾文還認為，種內斗爭最激烈，他說(shuō)： …同種個(gè)體之間的斗爭必然進(jìn)行得最激烈，因為它們居住在同一區域內，需要同樣的食物，并且還遭受同樣的危險".

　　槲寄生。 槲寄生為半寄生性植物，能進(jìn)行光合作用，自制食物：又須從寄主（如蘋(píng)果樹(shù)等）吸收水分和無(wú)機鹽。槲寄生是雄雄異株植物，賴(lài)昆蟲(chóng)（如蜂等）為之傳粉（左）； 果為小漿果，鳥(niǎo)類(lèi)啄食之后可為之散播種子，（右）。

　　生存斗爭的原因

　　生物為什么會(huì )發(fā)生生存斗爭？引起生存斗爭的原因是什么？在達爾文看來(lái)，引起生存斗爭的原因在于生物具有高度的繁殖力。他說(shuō)："-一切生物都有高速率增殖的傾向，因此不可避免地就出現了生存斗爭。"又說(shuō)： … 按照幾何比率增加的原理，它的數目會(huì )很快地變?yōu)榉浅Ｖ�多，以致沒(méi)有地方能夠容納。因此，由于產(chǎn)生的個(gè)體比能生存的多，在各種情況下必定發(fā)生生存斗爭，或者同種這一個(gè)體與另一個(gè)體斗爭，或者與異種的個(gè)體斗爭，或者與無(wú)機的生活條件斗爭。"達爾文指出，由于生物有按幾何級數（如1、2、4、8、16、32、64、1……繁殖后代的傾向，所以如果一株-年生植物一 -年只產(chǎn)生兩粒種子（實(shí)際上沒(méi)有生殖力這樣低的植物），這兩粒種子第二年萌發(fā)成幼苗，長(cháng)成后又各產(chǎn)生兩粒種子，這樣下去，經(jīng)過(guò)20年；就會(huì )有100萬(wàn)株植物了。又如象是動(dòng)物中生殖最慢的動(dòng)物。它大約30歲才開(kāi)始生育，一直生育到90歲。在這期間它可以生6只小象，假定每只象都能活到100歲。那么經(jīng)過(guò)740年一-750年，根據達爾文的計算，就應有近1900萬(wàn)只象生存著(zhù)，并且它們都是從第一對象傳下來(lái)的。達爾文指出，比理論計算更好的證據是客觀(guān)事實(shí)。例如，在自然界的許多動(dòng)物，如果連續有幾個(gè)季節遇到適宜的環(huán)境，就會(huì )以驚人的速度增加，如歷史上記載的蝗災。又如許多家養動(dòng)物如果回到野生狀態(tài)，亦會(huì )以驚人的速率繁殖。例如生育較慢的牛和馬在南美和澳洲返回野生狀態(tài)后，由于那里沒(méi)有猛獸吃它們，所以能大量繁殖。再如從歐洲移到阿根廷東部拉普拉塔地區的刺菜薊和高薊，由于條件適宜，很快就密布幾平方英里的地面上，幾乎排除了一切其他植物。這就是說(shuō)，在自然界如果抑制生物繁殖的因素不嚴重，生物按幾何級數增加的傾向就可能實(shí)現。所以達爾文說(shuō)："抑制作用只要稍微減輕，毀滅作用只要少許緩和，這個(gè)物種的數目幾乎就會(huì )立刻大大增加起來(lái)".

　　過(guò)度繁殖的抑制

　　生物雖有過(guò)度繁殖的傾向，但各個(gè)物種個(gè)體的數量卻基本上保持穩定，什么是它們的抑制因素呢？達爾文舉出許多抑制因素。例如，食物是有限的，空間也是有限的。因此，任何物種都不可能無(wú)限制地增加個(gè)體的數目。但達爾文指出，決定物種個(gè)體數目的因素，- -般還不在食物的獲得，主要還是種間斗爭和嚴酷的自然條件。他認為激烈的種間斗爭是限制個(gè)體數目大量增加的重要因素。例如，除掉了以鷓鴣、松雞、野兔等為食的動(dòng)物，鷓鴣、松雞、野兔等就會(huì )大量增加。達爾文還做過(guò)這樣的實(shí)驗：一塊3英尺長(cháng)、2英尺寬的土地，翻耕以后又除了草，讓本地的雜草自生，把生長(cháng)的幼苗做了記號。過(guò)了一段時(shí)間，357株幼苗中就有295株被毀滅了，主要是被蛞蝓和昆蟲(chóng)吃掉了，說(shuō)明種間斗爭是限制個(gè)體數目增加的有力因素。此外，傳染病、寄生蟲(chóng)病，以及嚴寒和干旱等也是限制個(gè)體數目的重要因素。達爾文在1845- - 1855年間調查過(guò)他居住地方的鳥(niǎo)類(lèi)冬季被嚴寒毀滅的情況（主要根據春季鳥(niǎo)巢減少的數目），發(fā)現大約有五分之四的鳥(niǎo)類(lèi)被毀滅。這是嚴酷的環(huán)境條件對鳥(niǎo)類(lèi)個(gè)體數目的限制。達爾文指出，嚴酷的氣候條件會(huì )使食物大量減少，食物大量減少就引起同種個(gè)體或異種個(gè)體之間的劇烈的生存斗爭，所以各方面的生存斗爭是互相聯(lián)系、互相影響的。由于各方面的生存斗爭都在限制生物個(gè)體數目的無(wú)限增加，所以在自然界并非到處都能看到繁殖過(guò)剩的現象。

　　種間關(guān)系的復雜性

　　達爾文既看到生物之間相互斗爭（包括種內斗爭和種間斗爭）的一面，又看到生物之間相互依存的一-面。在自然界，一種生物與其他生物之間的關(guān)系是錯綜復雜的，其中既有相互斗爭的關(guān)系，又有相互依存的關(guān)系，彼此直接或間接地相互聯(lián)系，組成一個(gè)"生命之網(wǎng)".達爾文通過(guò)實(shí)驗發(fā)現，三色。

　　董幾乎必須靠土蜂傳粉方能受精，因為別的蜂都不來(lái)"訪(fǎng)問(wèn)"這種花。他又發(fā)現有幾種三葉草也必須靠土蜂來(lái)傳粉受精。這表示三色革和三葉草都跟土蜂有依存關(guān)系，它們的繁榮都取決于有相當數量的土蜂。據此達爾文寫(xiě)道："因此，我們可以很確定地推論，如果英格蘭的整個(gè)土蜂屬都絕滅了或變得極稀少，三色革和紅三葉草也將會(huì )變得極稀少或全部滅亡。"達爾文還發(fā)現了紅三葉草、土蜂、田鼠和貓之間的有趣關(guān)系（圖4--3）。

　　他： p曾對白三葉草和紅三葉草進(jìn)行過(guò)傳粉實(shí)驗，把一部分花遮蓋起來(lái)，不讓蜂來(lái)接觸，得到以下結果：白三葉草有20個(gè)花序，結2290顆種子，遮蓋住的圖4-3紅三葉草、土蜂、田鼠20個(gè)花序，不結種和貓之間的關(guān)系子，紅三葉草有100個(gè)花序，結種子2700顆，而遮蓋起來(lái)的100個(gè)花序，亦不結種子。充分證明了三葉草對土蜂的依存關(guān)系。達爾文又發(fā)現，任何地方的土蜂數目在很大程度上決定于田鼠的多少，因為田鼠常常毀壞土蜂的蜂窩。有人估計，全英格蘭有三分之二的土蜂都是被田鼠毀滅的。至于田鼠的數目，則是由貓決定的。他注意到，靠近村莊和小鎮的地方，找到的土蜂窩比別的地方多得多。這就是因為在那里有很多貓在捕吃田鼠的緣故。由此看來(lái)，貓多，田鼠就少；田鼠少，土蜂就多；土蜂多，紅三葉草和三色董就繁茂。反之，如果貓少，田鼠就多；田鼠多，土蜂就少；土蜂少，紅三葉草和三色董就稀少。

　　這里既有損害的關(guān)系（如田鼠與土蜂），也有互利的關(guān)系（如土蜂與紅三葉草）。但上述例子僅指出一些主要聯(lián)系，實(shí)際情況還要復雜得多。比如，田鼠的天敵除貓以外還有別的動(dòng)物如貓頭鷹；紅三葉草的繁茂除靠土蜂傳粉外還要看其他條件如土壤、氣候、害蟲(chóng)等。所以達爾文寫(xiě)道："在每一個(gè)物種里，于不同的生命時(shí)期、不同的季節和年份，大概有多種不同的抑制作用在活動(dòng)著(zhù)；某一種或者某少數幾種抑制作用一般最有力量；但在決定物種的平均數甚至它的生存上，一切抑制作用都發(fā)揮力量。"可見(jiàn)，種間關(guān)系是極其復雜的，是依具體。

　　條件而有所不同的。在達爾文看來(lái)，生存斗爭的種種關(guān)系都不是偶然發(fā)生的，而是長(cháng)期歷史發(fā)展的結果。像貓捕鼠、啄木鳥(niǎo)吃樹(shù)皮下的害蟲(chóng)、紅三葉草靠土蜂傳粉等等，這些關(guān)系都是在長(cháng)期進(jìn)化的過(guò)程中形成的，是受某些客觀(guān)規律支配的，而且生物規律比物理規律更復雜。

　　（三）自然選擇的作用

　　什么是自然選擇

　　達爾文指出。目然選擇是指生物在生存斗爭中，那些具有有利變異的個(gè)體容易得到保存并繁殖后代，具有不利于生存的變異的個(gè)體就會(huì )消亡，結果使適者生存，不適者被淘汰。

　　這種過(guò)程就是自然選擇。自然選擇是相對于人工選擇而言的。

　　人工選擇起作用的是人，是人在那里進(jìn)行選擇。自然選擇起作用的題自然條件；無(wú)機條件對生物有選擇作用，生物之間彼此也有選擇作用，這種選擇作用是自然而然地發(fā)生的，既沒(méi)有人的作用，更沒(méi)有神的作用。所以達爾文寫(xiě)道："我所謂。的'自然',只是指許多自然法則的綜合作用及其產(chǎn)物而言，而法則則是我們所確定的各種事物的因果關(guān)系。"依照達爾文的意見(jiàn)，自然選擇不能離開(kāi)變異和生存斗爭。能遺傳的變異是選擇的對象，如果沒(méi)有這樣的變異產(chǎn)生，也就無(wú)所謂自然選擇了。可見(jiàn)自然選擇是以變異為基礎，通過(guò)生存斗爭而實(shí)現的；是環(huán)境變化（外因）作用于生物的能遺傳的變異（內因）的結果。

　　自然選擇的例子

　　達爾文曾舉出許多例子來(lái)說(shuō)明自然選擇的作用，這里僅挑出其中的幾個(gè)來(lái)說(shuō)說(shuō)。

　　①植物與昆蟲(chóng)的關(guān)系

　　自然界有許多植物的花有蜜腺。

　　昆蟲(chóng)喜歡采食花蜜。它們在采蜜過(guò)程中身上會(huì )粘上- -些花粉，由于昆蟲(chóng)的傳帶，一朵花的花粉會(huì )落到別朵花的柱頭上，這。

　　樣就引起了異花傳粉，產(chǎn)生雜交。由于雜交后代- -般有雜種優(yōu)勢，能提高生活力，幼苗較強壯，比較容易生存下來(lái)。這樣，植物和昆蟲(chóng)之間的關(guān)系便建立起來(lái)了。這種關(guān)系由于對：

　　生存有利，所以得到發(fā)展。在花的方面，花的蜜腺大小不同，分泌量也不同。蜜腺發(fā)達的花，花蜜多，昆蟲(chóng)采蜜次數多，雜交的機會(huì )多，雜交后代也繁茂。因此，蜜腺發(fā)達的個(gè)體就被選擇下來(lái)。經(jīng)過(guò)這樣連續無(wú)數代的選擇，花的蜜腺就越來(lái)越大，這樣的植物甚至可能發(fā)展成為一個(gè)變種。在昆蟲(chóng)方面，只有一定形狀和大小，或有-定結構的昆蟲(chóng)，跟那種花最適合，才能采到花蜜，才能生存下來(lái)并繁殖后代，否則就會(huì )被淘汰。

　　這樣，在長(cháng)期進(jìn)化過(guò)程中，就發(fā)生了花與昆蟲(chóng)相互選擇的現象。其結果-方面產(chǎn)生了植物的新類(lèi)型，另-方面也產(chǎn)生了昆蟲(chóng)的新類(lèi)型，它們彼此相互適應。像紅三葉草和土蜂的關(guān)系，許多蘭科植物和某些蜂類(lèi)的關(guān)系，大概就是這樣形成的。

　　②狼與鹿的關(guān)系達爾文

　　曾講到過(guò)狼的變異和發(fā)展的情況。狼靠狡猾、強有力和敏捷來(lái)捕獲各種動(dòng)物，特別是鹿。假定有一個(gè)時(shí)期狼容易捕獲的動(dòng)物都減少了，只有最警覺(jué)、最機敏的鹿增加。在這樣的情況下，最敏捷、最狡猾、最強有力的狼方能捕到鹿，因而能生存下來(lái)并繁殖后代，其余的都因捕不到獵物而被淘汰了。在生存斗爭的過(guò)程中，矛盾雙方一狼 和鹿都增強了各自的有利性狀，以使適應不斷發(fā)展。對鹿來(lái)說(shuō)，只有那些最警覺(jué)、最敏捷和最善于奔跑的個(gè)體能生存下來(lái)并繁殖后代，其余的都因被狼捕食而被淘汰。在這里，可以說(shuō)是鹿選擇了狼，狼也選擇了鹿。

　　③自然條件的選擇作用

　　遠離大陸的海島如摩洛哥西部北大西洋的馬德拉島和南印度洋南部的克爾格倫島。那里常有大風(fēng)。高大的樹(shù)木完全不能生長(cháng)。最高植物高度只有一米，-.般植物都很矮小，很多是貼著(zhù)地面蔓生的。許多甲蟲(chóng)不能飛，能夠飛的昆蟲(chóng)，翅則異常發(fā)達。有人調查馬德拉島上有550種甲蟲(chóng)，其中200種翅很不發(fā)達，不能飛。在29個(gè)本地特有的昆蟲(chóng)屬中，有23屬全部是翅退化不能飛的C據報道，克爾格倫島。上也有翅退化或翅完全消失的昆蟲(chóng)（圖4--4）].這些甲蟲(chóng)在刮大風(fēng)時(shí)躲藏得很好，另有少數甲蟲(chóng)則有特別發(fā)達的翅。達爾文怎樣解釋這種現象呢？

　　他認為，島上常有大風(fēng)，或消失（右）的昆蟲(chóng)偶然落在島上的甲蟲(chóng)本身也經(jīng)常發(fā)生變異，二者相互作用，就向著(zhù)兩個(gè)不同的方向發(fā)展： - -是向著(zhù)翅退化的方向發(fā)展，它們不能飛，因此不會(huì )被風(fēng)吹到海里； -是向著(zhù)翅發(fā)達的方向發(fā)展，它們因能頂風(fēng)飛行而生存下來(lái)。至于那些翅弱小的個(gè)體，一飛起來(lái)遇到大風(fēng)就被刮到海里淹死了。在達爾文看來(lái)，大洋海島上的特殊昆蟲(chóng)，并非上帝的特殊創(chuàng )遣，而是在特殊的自然條件長(cháng)期"選擇"下所產(chǎn)生的結果。從上述幾個(gè)例子可以看出，自然選擇的作用是：第一，通過(guò)生存斗爭保存對生存有利的變異，淘汰有害的變異；第二，通過(guò)遺傳積累有利變異，同時(shí)發(fā)展相關(guān)變異；第三，通過(guò)環(huán)境的定向變化，競制生物進(jìn)化的方間。

　　由于這三方面的綜合，自然選擇就具有創(chuàng )造性，而不是單純的"過(guò)篩子".變異、選擇和遺傳是自然選擇的三個(gè)環(huán)節。能遺傳的不定變異是自然選擇的對象；通過(guò)生存斗爭的選擇保存有利變異（包括發(fā)展相關(guān)變津），淘汰不利變異；遺傳則將有利變異傳留給后代。

　　達爾文再三強調，自然選擇的一般作用是極其緩慢的，基本上是個(gè)漸變的過(guò)程，與在化石中看到的古生物的緩慢變化相似。他寫(xiě)道："我確信自然選擇的作用，一般是極其緩慢的，須經(jīng)過(guò)長(cháng)久的時(shí)間，并且只能作用于同一地方的少數生物。我更相信此等緩慢的、斷續的結果，與地質(zhì)學(xué)告訴我們的世界生物變化中的速率和方式很相符合。"適應是自然選擇的結果本書(shū)開(kāi)頭就講過(guò)，對各自環(huán)境的適應是生物界兩大特點(diǎn)之一，包括一般適應和特殊適應兩大類(lèi)。生物的種種巧妙適應，一向是神創(chuàng )論的重要論據。現在用自然選擇理論就能對適應性作出合理的解釋。例如，長(cháng)頸鹿的長(cháng)脖，既不是神創(chuàng )的，也不是因為長(cháng)頸鹿有伸長(cháng)脖子的"欲求",也不是由于經(jīng)常伸脖、"用進(jìn)廢退"獲得性遺傳，像拉馬克所主張的那樣，而是長(cháng)期自然選擇的結果。在長(cháng)頸鹿祖先生活的環(huán)境里，那些脖子不夠長(cháng)，因而吃不到高處樹(shù)葉的個(gè)體受到淘汰，只有那些脖子較長(cháng)、能吃到高樹(shù)葉子的個(gè)體，才能生存下來(lái)并繁殖后代。經(jīng)過(guò)長(cháng)期的變異、選擇和遺傳，便演變成今天的長(cháng)頸鹿。

　　性選擇性選擇是動(dòng)物界中自然選擇的一種特殊形式，是指同性（主要是雄性）個(gè)體間為爭取與異性交配而發(fā)生競爭，得到交配的個(gè)體能夠傳種，有利于競爭的性狀主要是第二性征便得到鞏固和發(fā)展。達爾文寫(xiě)道："這種選擇的形式并非建筑在與其他生物或外界條件有關(guān)聯(lián)的生存斗爭上面，而是建筑在同性個(gè)體間的斗爭上面，通常是雄性為了占有雌性而引起的斗爭。其結果并不是失敗的競爭者死去，而是它少留后代，或不留后代";"- -般地說(shuō)，最強的雄性它們留下的后代最多。但在許多情況下，勝利并不全靠一般的強壯， 更多的還是靠雄性所特有的武器。沒(méi)有角的雄鹿或沒(méi)有距的公雞留有多數后代的機會(huì )是很少的。"達爾文指出，性選擇過(guò)程有比較激烈的形式和比較緩和的形式。激烈的形式如雄鱷為爭奪雌體而叫囂、環(huán)走，雄鮭常整天地互相爭斗，雄性鍬甲常被別的雄蟲(chóng)咬傷等。在激烈的爭斗中，雄的常使用特別的武器，如雄鹿的角、公雞的距，還有特別的防御工具，如雄獅的鬃毛、雄鮭的鉤曲的顎等。緩和的形式如許多雄鳥(niǎo)發(fā)出悅耳之音引誘雌鳥(niǎo)前來(lái)交配，如圭那亞的巖鶇、極樂(lè )鳥(niǎo)以及其它一些 鳥(niǎo)，常聚集在一處，雄鳥(niǎo)一個(gè)個(gè)把美麗的羽毛展開(kāi)，表現出種種奇特的姿態(tài)；雌鳥(niǎo)則站在旁邊"欣賞",最后選擇有吸引力的作伴侶。這樣，雌鳥(niǎo)累代選擇聲調最好、羽毛最美麗的雄鳥(niǎo)作配偶；而雄鳥(niǎo)則在連續的世代中，把攻擊的武器、防御的工具、優(yōu)美的體態(tài)、華麗的羽毛、悅耳的鳴聲等優(yōu)于其它雄鳥(niǎo)的性狀，遺傳給它的雄性后代。

　　（四）新種的形成

　　依照達爾文的意見(jiàn)，使新物種從舊物種中產(chǎn)生出來(lái)的主要動(dòng)力是自然選擇。自然選擇以微小的、可遺傳的不定變異為材料，通過(guò)生存斗爭，保存和積累有利的變異，經(jīng)過(guò)許多世代，就能形成生物的新類(lèi)型。達爾文認為，在自然選擇作用下，通過(guò)性狀分歧和中間類(lèi)型消失，就可能形成新種。他寫(xiě)道："自然選擇能招致性狀的分歧，并且能使改進(jìn)較少的和中間類(lèi)型的生物大量絕滅。根據這些原理，我們就可以解釋親緣關(guān)系的性質(zhì)，以及全世界各綱中無(wú)數生物間一般所有的明顯區別了。"在自然界，凡是適宜于生物生活的地方，都有大量生物同時(shí)生存在那里。在同一塊地方，生物類(lèi)型越不同，那里就越能容納最大量的個(gè)體數目。因為生物類(lèi)型不同，它們所要求的生活條件也不同，這樣就能充分利用所有的生活條件。達爾文通過(guò)實(shí)驗證明了這一點(diǎn)。他在一塊土地上播種一個(gè)草種，同時(shí)在另一塊條件相似的地上播種若干個(gè)不同屬的草種，結果在后一塊地上能長(cháng)出更多的植物，收獲到更重的干草。由此可見(jiàn)，性狀分歧對生物的生存和發(fā)展的確是有利的。

　　以上介紹的就是達爾文進(jìn)化論的基本內容。它包括兩大理論：一是"共同由來(lái)"即生物演變論，二是自然選擇學(xué)說(shuō)。

　　后者是達爾文進(jìn)化論的核心。自然選擇學(xué)說(shuō)既有事實(shí)，又有推論，可用表解簡(jiǎn)單概括如下。

　　由于進(jìn)化論屬于歷史性的自然科學(xué)，而歷史是不能重演的，只能用"以今論古"的方法，即以今天的科學(xué)知識去研究過(guò)去生物的發(fā)生發(fā)展過(guò)程，所以推論是不可避免的，只要符合實(shí)際，言之成理，就是可信的。達爾文進(jìn)化論基本上符合這種要求，很有說(shuō)服力。這是因為第一一，他在論證生物進(jìn)化時(shí)總是力求依據自然界存在的事實(shí)去加以說(shuō)明，并沒(méi)有使用超自然的力量，不像拉馬克提出一切生物都有向上發(fā)展的"欲求";第二，他緊緊抓住變異和選擇這兩個(gè)重要問(wèn)題加以研究分析，實(shí)際上已認識到能遺傳的變異是進(jìn)化的內因或根據，環(huán)境的變化是進(jìn)化的外因或條件，外因通過(guò)內因起作用，就是自然選擇。結果是"汰劣留良",產(chǎn)生適應，形成新種，推動(dòng)進(jìn)化，這樣就避免了片面性（不像拉馬克只強調環(huán)境，認為環(huán)境- -變，生物就隨著(zhù)改變，而且這種改變都是適應環(huán)境的），所以很有說(shuō)服力。盡管由于時(shí)代和科學(xué)的局限，達爾文的進(jìn)化論還有這樣那樣的缺點(diǎn)（主要是對遺傳和變異的規律知之甚少，提出"泛生論"來(lái)解釋獲得性遺傳缺乏科學(xué)根據等），但他提出了一個(gè)能夠合理地解釋生命自然界的進(jìn)化理論，這個(gè)理論是從事實(shí)出發(fā)的，所以他的遺傳理論（"泛生論"）雖然被否定了，但以自然選撣為核心的進(jìn)化學(xué)說(shuō)還是公認的科學(xué)真理，至今沒(méi)有被駁倒。正如恩格斯所評論的那樣：

　　"不管這個(gè)學(xué)說(shuō)在一些細節 上還會(huì )有什么改變，但是總的說(shuō)來(lái)，它現在已經(jīng)把問(wèn)題解答得令人再滿(mǎn)意沒(méi)有了。"科學(xué)的發(fā)展證明，恩格斯的評價(jià)是恰當的。達爾文進(jìn)化論至今還是現代生物學(xué)的一個(gè)基本理論，只是在細節上隨著(zhù)科學(xué)的發(fā)展而不斷有所修正、補充和深入罷了。